Макроэволюция - эволюционные преобразования, происходящие на надвидовом уровне: роды, семейства, отряды, классы, типы. Термин "макроэволюция" в биологию ввел в 1927 г. ученый-селекционер Ю. А. Филипченко.
Макроэволюция - это процесс формирования крупных систематических групп (тип, класс, отряд).
Палеонтология - наука, изучающая ископаемые остатки организмов. Ученые-налеонтологи, опираясь на идеи Дарвина, исследовали историю развития животных. В. О. Ковалевский (1842- 1883) в основном занимался исследованием парнокопытных животных. Он, изучив причины эволюционного процесса на примере лошади, сделал вывод о том, что изменения в ее строении связаны с изменением среды обитания (рис. 27). С изменением климата уменьшались лесные массивы, а увеличение открытых степных пространств способствовало изменению жизненной среды предков лошадей. Они стали приспосабливаться к условиям степей. Для спасения от врагов и поиска пастбищ с богатой растительностью необходимо было научиться быстро бегать. Перемещения на большие расстояния способствовали изменению числа пальцев на конечностях. Изменениям подверглись не только конечности, но и форма тела, черепа, строение зубов - в связи с пережевыванием травы. Произошла полная перестройка организма лошади. Такими изменениями явились: уменьшение количества пальцев от пяти до одного, укрепление тела, усложнение коренных зубов. Все это свидетельствует о процессе эволюции лошади. Итак, постепенные переходы одних видов в другие, одних родов в другие - доказательство эволюционного процесса.
Рис. 27. Эволюция лошади
В. О. Ковалевский изучал эволюцию современных лошадей и назвал ступени их развития названиями веков третичного периода кайнозойской эры. Лошадей расположил по мере уменьшения числа пальцев на конечности.
1. Фенакодус (существовал в палеоцене), пятипалый, ростом с лисицу.
2. Эогиппус (жил в эоцене), рост 30 см, с четырехпалыми передними конечностями, трехпалыми задними.
3. Миогиппус (жил в миоцене), хорошо развит средний палец, второй и четвертый пальцы короткие.
4. Парагиппус (жил в миоцене), сильно развит средний палец, второй и четвертый пальцы укорочены.
5. Плиогиппус (существовал в плиоцене), однопалый, остальные пальцы атрофированы.
6. Современная лошадь.
Открытие В. О. Ковалевским систематического ряда в изучении видов ископаемых лошадей - типичный пример эволюционного процесса. Наличие последовательно сменяющих друг друга форм позволяет построить ряд с высокой степенью достоверности эволюции, который называется филогенетическим.
В результате изучения ископаемых остатков парнокопытных млекопитающих В. О. Ковалевский и его преемники выяснили историю развития лошади (филогенез).
Макроэволюция. Палеонтология. Палеонтологические доказательства. Филогенетический ряд.
Макроэволюция - эволюционные преобразования, происходящие на надвидовом уровне.
Достижения палеонтологии в изучении истории развития лошади.
Филогенетический ряд доказывает существование эволюции.
1. Что такое макроэволюция и лшкроэволюция? В чем их отличие?
2. Что изучает палеонтология?
1. Что способствовало изменению жизненной среды предков лошадей?
2. Кто исследовал эволюцию лошадей и на какие материалы он опирался?
1. Опишите схематично изменения в эволюции лошади.
2. Дайте описание предков лошадей, живших в каждом веке.
Может ещё оспари-ваться, то положение о пятипалости предка лошадей абсолютно не подлежит сомнению. Он имел пятипалые конечности, бугор-чатое строение коренных зубов, был относительно некрупным существом (высота в холке не превышала 40 см) и имел защит-ную полосатую окраску.
Причины эволюции лошадей
Основная часть эволюционного процесса рода лошадиных проходила на американском континенте и была тесно связана с изменениями там климатических условий и ландшафта. Посте-пенное похолодание и снижение влажности стали факторами из-менения растительности и условий обитания животных на ог-ромных площадях. Тропические леса оттеснялись на крайний юг, а на смену им приходили хвойные и смешанные леса с высоко-ствольными деревьями и особенно значительные по площади жаркие саваны и сухие степи. Мелкие и малоподвижные живот-ные со слабо развитым жевательным аппаратом уже не находили здесь себе условий для существования.
Если учесть, что эволюция лошади шла от эогиппуса и хиракотериума и тарпана, величина которых была от лисицы до ан-тилопы, то станет ясно, как много и эффективно работал человек над тем, чтобы иметь сегодня лошадь со всеми её очень полезными качествами. Так, величина лошадей крупных тяжеловозных и скаковых пород может измеряться высотой до 2-х метров, поч-ти такой же длиной, а вес тяжёлого жеребца может достигать почти 1,5 тонны.
Направления эволюционных изменений
Основными направлениями эволюционных изменений предков лошадиных стали: увеличение размеров тела, сокраще-ние числа пальцев на ногах, что обеспечивало возможность более быстрого бега, и усложнение строения коренных зубов, дающее способность перетирания жёсткой сухой растительной пищи . На смену бугорчатых зубов пришли зубы складчатые, у которых слои прочной эмали проникали в виде складок глубоко в тело зу-ба и при его стирании всегда образовывали на трущейся поверх-ности острые выступы.
В процессе эволюционных изменений предки лошадей про-шли через несколько стадий, образуя часто широко распространённые виды.
В процессе эволюции промежуточными животными были мезогиппус (38 — 26 млн. лет назад), меригиппус (27 — 26 млн. лет), полиогиппус (5-2 млн. лет) и тарпан (2 млн. лет назад).
Хиракотериум и эогиппус
Более 60 млн. лет назад близкими по строению к фенакоду-су были хиракотериум, остатки которого обнаружены в Европе, и эогиппус, обитавший в Северной Америке.
Эти небольшие травоядные животные были величиной с ли-су и походили на антилопу . На передних ногах было по три пальца. Учёные считают, что от них и произошли современные лошади. Эти два вида животных роднит расположение и строение их зубов.
Эволюция лошади шла очень медленно, путём приспособ-ления эогиппуса и хиракотериума к жизни в степях, так как леса начинали уступать пространство степям. В степях корм грубее и спасение от хищников — бегство. Произошла эволюция пальцев у этих животных для удобства и быстроты бега. Вместо трёх паль-цев развился один — средний, а два боковых атрофировались, уко-рачиваясь.
Меригиппус
Наиболее выраженные признаки эволюционного процесса обнаруживались у меригиппуса, имевшего удлинённый средний палец передних и задних конечностей, который и служил опорой в движении. Широкое распространение в Америке и Европе по-лучил гиппарион, в значительной степени походивший уже на лошадь, однако это была только боковая ветвь предков лошади, не получившая дальнейшего развития и полностью исчезнувшая.
Миграция в Евразию
В плейстоцене (четвертичном периоде — около 1 млн. лет назад) из Северной Америки предки лошадиных мигрировали по перешейку на евроазиатский континент, где и продолжался про-цесс их эволюции. Развитие предка лошади было связано уже с образованием четырёх различных видов животных, сохранив-шихся до настоящего времени. В Северной Америке лошади ис-чезли в связи с наступлением ледников , а также были истреблены людьми каменного века. Среди непосредственных прародителей современной лошади выделялось несколько существенно отлич-ных типов, отдельные из которых характеризовались весьма крупным ростом (до 180 см высоты в холке).
Основная прослеживаемая линия эволюции протекала те-перь в восточной и средней части Европы и частично в Азии.
Тарпан
Степной тарпан — предок южнорусской степной лошади, лесной тарпан — восточной дикой лошади (лошади Пржевальско-го). Современные лошади происходят от этих видов диких тар-панов. Есть дикая лошадь — кулан. Он сохранился диким в степях Казахстана.
Тарпан был относительно некрупной лошадью, с высотой в холке около 135 см. Он имел короткую стоячую гри-ву, мышастую масть. Обладая вкусным мясом, тарпаны всегда были предметом охоты. Последний тарпан был убит в конце 19 века.
Существовало немало помесей тарпанов с домашними ло-шадьми. Считается, что эти помеси участвовали в формировании породы польских коников, лошадей гуцульской и фиордской по-род. В настоящее время в Польше ведётся большая работа по воз-вращению в естественную среду коников, имеющих наибольшее сходство с тарпаном, и воссозданию таким образом дикого вида лошадей.
Лошадь Пржевальского
Второй вид дикой лошади до недавнего времени существовал в степях и на плоскогорьях Монголии. Эта лошадь была описана в 1879 г. русским исследователем Н. М. Пржевальским, чьим именем и была названа. Лошадь Пржевальского существенно отличается по экстерьеру от современных домашних лошадей , что послужило ос-нованием считать её не предком современных лошадей, а боковой ветвью эволюции. Представители этого вида обычно имеют рост 130 — 135 см. У них тяжёлая голова на короткой, низко поставлен-ной шее, низкая холка, прямая спина и поясница, короткий, слабо развитый круп, прочные конечности с широкими копытами. Лоша-ди Пржевальского имеют обычно гнедо-саврасную масть. Грива у них короткая, стоячая, чёлка отсутствует.
В настоящее время эти лошади в местах своего обитания практически исчезли, но сохранились в достаточно большом ко-личестве в зоопарках и заповедниках. Большая популяция лоша-дей Пржевальского успешно разводится в заповеднике Аскания-Нова. Сейчас предпринимаются успешные попытки возвращения лошадей Пржевальского в условия и места их естественного оби-тания. Материал с сайта
Мустанг
Дикие лошади Америки — мустанги — не являются отдель-ным видом. Некогда их домашние прародители ушли в трудно-доступные места и одичали, дав начало значительному числу до-вольно разнотипных особей.
Лошадь - это крупное животное, которое передвигается на четырёх конечностях. Передняя пара конечностей несёт на себе 65% нагрузки, в то время как задняя - только 35%. В процессе эволюции строение передних конечностей лошадей претерпело изменения. Теперь передние конечности позволяют лошади быстро передвигаться по неудобной местности и выдерживают значительное напряжение. В этой статье рассмотрим строение передних конечностей лошади, их эволюцию, механизм работы и распространённые заболевания конечностей и копыт.
Предок современных лошадей, орогиппус, обладал длинными четырёхпалыми лапами, каждый палец которых заканчивался маленькими копытами. Быстро передвигаться он не умел и от хищников прятался в гористой местности, взбираясь по крутым склонам. Копытца его начали затвердевать, средние пальцы - развиваться для лучшего сцепления с почвой. Боковые же пальцы орогиппуса, напротив, уменьшились, сдвинулись выше и превратились в рудименты. У современных коней эти пальцы присутствуют в виде тонких подкожных косточек по обе стороны от копыта.
Орогиппус начал передвигаться на кончиках средних пальцев, стимулируя тем самым развитие копыт. Вместе с ростом копыт увеличилась и его скорость, и он мигрировал в степные районы, богатые растительной пищей.
Важно! Если рудиментарные пальцы у жеребёнка чрезмерно развиты, их нужно удалить, чтобы во взрослом возрасте животное не испытывало дискомфорт во время бега.
Строение передней конечности лошади
Передняя конечность лошади - это сложная система, состоящая из костей и мышц, которая рассчитана на большие нагрузки и позволяет животному быстро маневренно передвигаться.
Лопатка представляет собой плоское основание плеча и соединена с плечевой костью через плечевой сустав. Расположена она чуть ниже линии стыка холки и шеи и соединена с шеей и позвоночным столбом через ключицу.
Показатель длины лопатки влияет на рабочие качества животного. У тяжеловозов холка низкая, лопатка, соответственно, маленькая. Такое строение скелета даёт большую устойчивость.
Верховые лошади имеют высокую холку и длинную лопатку с малым углом между ней и плечевой костью. Чем длиннее лопатка и меньше угол её наклона по отношению к плечу, тем эластичнее будет движение животного и шире его шаг. В зависимости от угла наклона лопатка может быть крутой (большой угол), косой (малый угол) и средней (нормальный угол). Развитая длинная лопатка удлиняет переднюю часть туловища, что характерно для скаковых коней.
Знаете ли вы? Самые чувствительные части тела лошади - это её губы и копыта! Несмотря на свою твёрдость, копыта пронизаны нервными окончаниями и кровеносными капиллярами. Лошадь словно ощупывает ими дорогу, когда идёт по ней, и везёт своего всадника самым безопасным путём. К тому же копыта лошади - это самое действенное её оружие. Удар подкованным копытом считается невероятно болезненным, а некованое копыто с большей вероятностью убьёт противника, чем травмирует.
Локоть
Хорошо обмускуленный развитый локоть в состоянии покоя должен быть плотно прижат к груди животного. Если локоть отставлен в сторону или провисает, значит, грудная клетка и конечности коня развиты плохо, и работать такое животное не сможет.
Предплечье
Соединено с локтём через хрящ. Подвижное и длинное, собрано из локтевой и лучевой костей. На уровне предплечья находятся важные мускулы-разгибатели, которые приводят в движение пясть, поэтому предплечье должно быть мускулистым и длинным. Такое строение конечности дает животному плавный размашистый шаг.
Запястье
Это сложная конструкция, которая состоит из семи костей. Запястье должно быть широким, сухим, явно выделяться над пястью. Кожа на здоровом запястье натянута гладко и тонко. При осмотре спереди кости запястья должны быть симметричными и округлыми.
Важно! Припухлость кожи на запястье и обилие соединительной ткани на нём свидетельствуют о развивающемся внутреннем воспалении. Воспаление чаще всего свидетельствует о растяжении сухожилий, в этом случае нужно немедленно заняться лечением.
Путовый сустав и бабки
Бабка - это пружинящий механизм, который вместе с путовым суставом смягчает импульс от удара копыта об землю. Бабка должна быть ровной, не косолапой. При осмотре сбоку будет заметен угол наклона бабки к земле, который в норме составляет 60°. Бабка соединена хрящом с путовыми суставами и копытом.
Путовые суставы у здоровых особей сухие, жилистые и крепкие, имеют кожную припухлость на внутренней стороне, прикрывающую маленькие сезамовидные кости. Эти косточки уберегают путовый сустав от прогибания. По мере взросления у лошадей на путах отрастают жёсткие щётки из остевого волоса, которые уберегают от травм кожу и сухожилия.
Знаете ли вы? Люди племени масаи почитали лошадей за священных животных. Считалось, что член племени масаи, убитый ударом коня, сразу же переносится в рай. Мордвины от масаи тоже не отставали - их уважение к лошадям было столь велико, что женщины могли ездить на этих животных, только надев сразу две юбки. Считалось, что женщина прикосновением своих ног может осквернить священное животное.
Пясть
Состоит из двух косточек - пястной и грифельной. Пясть должна быть короткой, гладкой и широкой, с выраженными сухожилиями. Исходя из осмотра пясти, оценивают крепость ног лошади.
Венчик и копыто
В основании копыта лежат три кости: челночная, венечная, копытная. Мясной венчик располагается над венечной костью и отвечает за кровоснабжение копыта.
Копыто на передней конечности коня шире, чем на задней. Поверхность копыта плоская, с большой стрелкой (углублением на подошве копыта), и низкой пяточной костью. Чем темнее окрас копыта, тем оно крепче.
Что происходит с конечностями лошади при беге
Суставы лошадей действуют подобно дверным петлям и разгибаются только в одном направлении. Во время шага копыто ударяется об землю. Бабка и путовая кость смягчают этот удар, амортизируют его за счёт сухожилий и передают дальше, на пясть и запястье. Запястье сгибается для следующего шага, мышцы передают импульс выше, на предплечье, плечо и лопатку.
Важно! Чем быстрее движется животное, тем интенсивнее у него происходит кровообращение, тем лучше разработаны и смазаны суставные сумки. Конь, который мало и медленно двигается, страдает от ревматизма, отёков и проблем с кровоснабжением конечностей.
Существует несколько видов естественного для коней аллюра. Это шаг, рысь, галоп и иноходь. Отличаются эти виды темпом передвижения и очерёдностью вскидывания конечностей. Самый привычный и простой для коня аллюр - это шаг, при котором опора производится попеременно то на две, то на три конечности. Самый сложный - иноходь, он свойственен некоторым диким лошадям, обучить животное этому аллюру очень непросто. Животное, идущее иноходью, наступает сначала на левую переднюю и заднюю конечности, а затем на правую переднюю и заднюю.
Болезни конечностей и копыт у лошадей
Тренированные здоровые конечности - залог продуктивной и успешной работы животного. Большинство болезней конечностей лошадей возникают из-за неправильного ухода и плохих условий содержания.
Брокдаун
Самое распространённое заболевание у верховых лошадей. Возникает вследствие частичного разрыва сухожилий-сгибателей. Повреждёнными могут быть одно либо сразу два сухожилия на плюсне или пясти. Чем длиннее пясть и бабка, тем выше риск появления брокдауна. Помимо перегрузки, брокдаун может спровоцировать слишком тугое бинтование пясти и наследственная расположенность.
Чтобы устранить брокдаун, первые двое суток к повреждённым сухожилиям прикладывают ледовые компрессы, вводят общий противовоспалительный препарат Фенилбутазон внутривенно и применяют местные кортикостероиды, такие как Дексаметазон.
Знаете ли вы? Право называться самой маленькой в мире лошадью принадлежит животному по кличке Дюймовочка. В 2006 году эту кроху внесли в Книгу рекордов Гиннесса. Её рост в холке составляет 43 см, а вес - 25 кг. Самым маленьким в мире жеребёнком считается малыш по кличке Эйнштейн. Он принадлежит к породе пинто, и при рождении весил всего 2,5 килограмма.
Ревматизм сустава
Это обширное поражение коллагеновой ткани хряща стрептококковыми бактериями. Ревматическому приступу предшествуют острые боли, которые длятся от двенадцати часов до суток. Условием для появления ревматизма является содержание в сырых помещениях, резкие перепады температур после физической нагрузки.
Лошадь, которую мучает ревматизм, держит больную конечность на весу, скребёт ею подстилку. При осмотре и пальпации можно выявить отёчность и повышенную температуру в месте поражения. Чаще всего поражаются скакательные, реже - коленные суставы. Если не прибегнуть к лечению, за сутки хрящ увеличится в пять раз, на коже может выступить лимфа. Лечение острого приступа проводится внутримышечным введением 15 мл Диклофенака или Реопирина.
Важно! Чтобы повысить эффективность лечения и сократить период восстановления, необходимо тепло укутывать больные суставы после инъекций и по возможности ставить на них тёплые грелки.
Отёк (налив) суставов
Представляет собой мягкое утолщение в области сустава. Лошадь при его появлении дискомфорта не ощущает. Причина появления - малоподвижный образ жизни, наложение пут, несоразмерные нагрузки у молодняка, ушибы. Лучшей профилактикой наливов станет выгул животных не реже четырёх раз в день и нормирование нагрузок.
Мозоли
Возникают по причине чрезмерного давления на копыто, застрявшего в ткани копыта камешка или давно не менявшейся сбитой подковы. Выглядит как ороговевшее обесцвеченное утолщение.
Если вы обнаружили у коня мозоль, подкову нужно немедленно снять, мозоль аккуратно вырезать, а на повреждённое место приложить спиртовую припарку. Чтобы предупредить появление мозолей, нужно регулярно осматривать и вычищать копыта.
Знаете ли вы? Самая распространённая в мире кличка лошади - это Чжу Хань, что в переводе с китайского означает «иди к хозяину». В Китае проживает самое большое количество лошадей по сравнению с другими странами. Возможно, именно этим объясняется такая популярность данного имени.
Ламинит
Второе название этого заболевания - опой. Это воспаление тонкого листового слоя (ламины), соединяющего копытную кость с роговым башмаком. При ламините листовой слой не снабжается кровью, его ткани начинают отмирать и увеличиваться в размере. Конь с ламинитом ставит копыто на пятку и тут же его поднимает. Местная температура копыта повышается, артерии над путовым суставом ускоренно пульсируют.
В первую очередь требуется восстановить кровообращение в копыте, для чего на область венчика накладывают нитроглицериновые примочки. В период восстановления животное выгуливают на влажном холодном песке, делают ему регулярные инъекции препаратов, улучшающих кровообращение, таких как Гепарин и Изоксуприн.
Ладьевидная кость
Причиной заболевания этой кости является чрезмерная нагрузка или неправильная конституция стенок копыта. Страдают от этого заболевания только передние конечности.
Конь начинает хромать, становиться на колени и выгибать копыто передней частью к земле, чтобы уменьшить давление на болезненную область. Существуют специальные ортопедические подковы, установка которых уменьшит нагрузку на ладьевидную кость и устранит болезненные ощущения.
Важно! В период разнашивания новых подков коню необходимо внутримышечно вводить местные противовоспалительные препараты. Животное, которое продолжает испытывать боль в кости, будет ставить копыта всё так же неправильно, и эффективность перековки будет нулевой.
Остит
Это воспаление, а затем и нагноение копытной кости, которое бывает последствием ламинита. Возникает вследствие деминерализации тканей копыта и частых его сотрясений. У животного появляется шаркающая походка, оно смещает нагрузку с передних копыт на задние. Заражённое копыто необходимо вычистить, обеззаразить и два раза в день ставить спиртовые примочки под чистые бинты. Полностью восстановить повреждённую ткань не получится, зато существует возможность установки подков с заниженным носом и утолщённой пяткой. Они сбалансируют копыта и предотвратят повторное нагноение.
Современная лошадь относится к семейству Лошадиные, куда кроме неё входят зебры и ослы. Семейство Лошадиные вместе с носорогами и тапирами принадлежат к отряду Непарнокопытные и являются потомками Condylarthra, от которой произошли все копытные. Группа Condylarthra - похожие на собак животные с пятипалыми конечностями, снабженными подушечками, давно вымершие примитивные млекопитающие древней палеоценовой группы. Как протекала 60 миллионов лет назад эволюция лошади и как она постепенно приспосабливалась к изменяющимся условиям окружающей среды, ученые узнали благодаря изучению окаменелостей.
В это время они были совершенно не похожи на лошадь и больше напоминали динозавра. Наиболее древний предок лошади, останки которого сохранились до нас - барилямбда. Она была довольно толстой, длиной более двух метров, ноги её были короткими и заканчивались пятью пальцами с ногтями, отдалённо напоминающими копыто. Барилямбда питалась травой и мелкими кустарниками.
55 миллионов лет назад существовал континент, который можно назвать Евроамерикой. В то время современная Европа и Северная Америка еще не были разъединены Атлантическим океаном, а от Азии их отделял морской пролив, пролегавший там, где сейчас находится Уральский хребет. Это был цветущий континент, с тропическим климатом, покрытый вечнозелеными лесами. Воздух был полон густых дурманящих испарений, а земля взращивала богатый урожай кустарников, лиан и тропических великанов-деревьев, уходящих стволами далеко ввысь. Там, где через густой полог кроны тропического леса пробивались солнечные зайчики, на лесных полянах жили необычные, ростом с собаку, млекопитающие, питавшиеся листвой кустарников и мягкими лесными травами, - гиракотериумы, или эогиппусы (с лат. "лошади рассвета").
У них были маленькая голова на короткой шее, длинное туловище и короткие лапы. На передних ногах эогиппусы имели по четыре, а на задних - по три пальца. Мелкие зубы с низкими коронками были приспособлены для пережевывания только сочных мягких листьев да мелких беспозвоночных. Слабость жевательной системы подтверждалась и коротким лицевым отделом. Глазницы находились посредине черепа. Ноги у этого существа были полусогнутые и низкие. При ходьбе эогиппус опирался на подушечки пальцев, каждый из которых заканчивался коготком (будущие копыта). При передвижении животное напоминало современную собаку. Ясно, что с такими ногами нельзя было состязаться в скорости с быстроногими хищниками на открытых пространствах, поэтому эогиппус прятался в лесной чаще, зарослях кустарников и был «одет» в шкуру с коротким и редким волосяным покровом, полосатой или пятнистой окраски, подобно современным лесным и саванновым животным
45 млн. лет назад жили маленькие, высотой менее полуметра лошадки - Орогиппусы.
Маленькие гривы на шеях этих лошадок были неподвижны, но зато хвосты, обросшие редкими волосами, развевались в воздухе. Их шерсть была буланой окраски, украшенная несколькими малозаметными продольными светлыми полосами. Передние ноги орогиппусов были ещё четырёхпалые, а задние - трёхпалые, и на всех пальцах были маленькие копытца. Но уже у этих первобытных лошадок кости средних пальцев ног были развиты сильнее, чем боковых.Изменяется климат - меняются лошади.
Останки процветавшего в эпоху олигоцена мезогиппуса свидетельствуют о существенных изменениях вида: ноги стали длиннее, спина выпрямилась (у эогиппуса спина была вогнутая), размеры животных стали крупнее. На передних ногах исчез один палец, и все четыре ноги стали трехпалыми. Изменились и зубы, малые коренные почти сравнялись с большими.
В миоцене произошло событие, значительно повлиявшее на развитие форм лошадиных. Климат на планете стал более континентальным, зима и лето обозначились гораздо четче, а тропики отступили к экватору: стали появляться безлесные пространства. Так как лесов стало меньше, то и часть животных вынуждена была поселиться на безлесных пространствах, а поселившись на них, вынуждена была как-то приспосабливаться к новым условиям. Примерно в это время возникают трехпалые миогиппусы, парагиппусы, мерикгиппусы и анхитерии.
"Когда трёхпалые анхитерии пошли на большие сухие луга древнего миоцена, то нужны были только ноги для опоры на сухой, твёрдой, невязкой почве; пошло развитие лошади и преобладание одного пальца..." - писал русский учёный Владимир Онуфриевич Ковалевский, которому мир обязан знаниями истории современной лошади. Однако это произошло не сразу. В новых условиях ноги у древних лошадей стали длиннее, и теперь животные могли пересекать большие пространства в поисках свежих и безопасных пастбищ.
На смену анхитерию пришел гиппарион - небольшая трехпалая лошадь, размером с осла, остатки которой обычно преобладают над другими ископаемыми. У него впервые из лошадей зубы обнаруживают приспособление для поедания трав. Поверхность зубов этого животного покрыта сложными эмалевыми петлями, препятствовавшими их истиранию при употреблении жесткой пищи. Вместе с тем зубы гиппариона еще имели более низкую коронку, чем у лошади, и, следовательно, были пригодны для истирания не очень жесткого корма. Строение конечностей гиппарионов говорит о том, что они были приспособлены для передвижения по мягким болотным почвам. Ноги гиппариона могли сгибаться под более острым углом, чем у лошади, так, как у северного оленя и лося, й, таким образом, при ходьбе и беге поднимались много выше, что позволяло ему легко передвигаться по высокотравью и кочковатым болотам.
Гиппарион представляет, по некоторым новым исследованиям, боковую ветвь, ныне вымершую, хотя в некоторых местностях существовавшую даже и одновременно с настоящими лошадьми. Гиппариона 2-3 миллиона лет назад заменила однопалая лошадь, возникшая от близкого рода плиогиппус, которая была лучше приспособлена к условиям жизни в степях и расселилась из Северной Америки по всем континентам.
Плиогиппусы были достаточно крупными, достигая в холке примерно 120 см, и жили, в отличие от своих предшественников, эогиппусов, в сухих степях. Копыта на средних пальцах плиогиппусов становились все более крупными и широкими. Они хорошо удерживали животных на твердой почве, давали им возможность разрывать снег, чтобы извлечь из-под него корм, защищаться от хищников, боковые же пальцы, наоборот, в ходе эволюции постоянно уменьшались, укорачивались так, что уже не касались земли, хотя были еще хорошо заметны, и в конце концов сохранились лишь в виде маленьких, похожих на стерженьки косточек прямо под кожей.
Такое изменение конечностей при эволюции лошади связано с тем, что потомки первобытных лошадок все чаще и чаще переселялись из болотистых и топких лесов на твердую почву сухих степей, заросших травой и кустарниками. В то время как для самых древних предков лошадей большее число пальцев на конечностях было оправданно, поскольку давало им большую безопасность при ходьбе по мягкой болотистой почве, жизнь в измененных условиях сделала более выгодным, чтобы боковые пальцы у них постепенно отмирали, а средние развивались, ведь в степи почва крепкая, твердая, пригодная не только для безопасной ходьбы, но и для стремительного галопа. Быстрое перемещение для плиогиппусов было жизненно важным, поскольку служило для них единственной защитой от нападения хищников. Миллион лет назад появился настоящий Equus.
В эпоху плейстоцена и ледниковых периодов Equus, прародитель современной лошади, по существовавшим в те времена перешейкам между материками мигрировал в Европу, Азию и Африку. Впоследствии, примерно десять тысяч лет назад, с окончанием оледенения эти перешейки (на их месте сейчас находятся такие проливы, как Гибралтарский и Берингов) исчезли, и это означало, что вымершие на одном из материков животные уже не могли вновь заселить его - по крайней мере без помощи человека. Именно это случилось в Америке: по неизвестной причине лошади там исчезли. Все члены современного семейства Equidae являются прекрасными бегунами и имеют на каждой ноге по одному функциональному пальцу (рудиментарные пальцы современной лошади - костяные наросты на тыльной стороне путового сустава - по-видимому, лишь напоминание о строении ступни эогиппуса). Все они ведут стадный образ жизни, и у всех коренные зубы приспособлены для перетирания травянистой пищи.
Каждая современная лошадь и пони по всем признакам ведет свой род от одного из трех типов, образовавшихся в различных климатических условиях. Северная Европа была родиной тяжелой, медленно передвигающейся лошади (Equus silvaticus), от которой ведут начало все известные породы тяжеловесов. Кроме нее в Азии существовала примитивная дикая лошадь, экземпляры которой были открыты в 1881 году (лошадь Пржевальского); а в Восточной Европе обитали более изящные тарпаны. Потребовались долгие века, прежде чем живое существо в своём удивительном развитии прошло путь от маленького эогиппуса до современного коня - нашего самого благородного животного и верного помощника человека. Между ними - целая серия древних лошадей - от пятипалой лошадки размером с лисицу до европейского тарпана.
Современные лошади и родственные им формы однокопытных животных относятся к классу млекопитающих, сверхотряду копытных (Ungulata), отряду непарнокопытных (Perissodactyla), семейству лошадей (Equidae), роду лошадей (Equus). Род лошадей подразделяется в свою очередь на четыре подрода:
1) подрод собственно лошадей (Equus), к которому относятся современные виды домашних лошадей, вид дикой лошади Пржевальского (Е. Przewalskii Р.), а также ранее существовавший тарпан (Е. с. Cmelini);
2) подрод зебр (Е. Hippotigris), с видами: Н. zebra, H. Quagga, Н. grevii и др.;
3) подрод ослов (Asinus) с современными видами африканских ослов, распространенных в Африке, Азии и других странах света.
Отдельные ученые (В. Громова) выделяют азиатских полуослов из подрода ослов (Asinus) в самостоятельный четвертый подрод (Е. Hemionus), к которому относят современные дикие формы: куланов, онагров, киангов. Это подтвердили и опыты по гибридизации, проведенные В. А. Щекиным и А. В. Шкургиным (1933-1950 гг.).
В выяснении истории эволюции копытных животных важнейшую роль сыграли работы выдающегося русского ученого В. О. Ковалевского (1842-1883). Его монографии об анхитерии (древний представитель непарнокопытных из нижнего миоцена), о хиопотамусе (Hyopotamus, из древних парнокопытных) и другие работы имели большое значение для развития эволюционной теории и нанесли сокрушительный удар идеалистическим взглядам в палеонтологии о неизменяемости видов
В. О. Ковалевский является основоположником современной эволюционной палеонтологии. В своих работах об анхитерии (1873 г.) он доказал существование переходных форм ископаемых однокопытных животных, что отрицал Кювье, и сформулировал основные закономерности эволюции этой группы животных.
Анхитерий, по Ковалевскому, - это один из промежуточных родов в генеалогической линии непарнокопытных. Ковалевский писал о нем следующее: "... анхитерий по строению своего скелета является столь промежуточным, переходным родом, что если бы теория трансмутации не была уже прочно обоснована, он мог быть одной из наиболее важных ее опор" * .
* (В. О.Ковалевский, Палеонтология лошадей, изд. Академии наук СССР, 1948, стр. 15. )
Работы В. О. Ковалевского не только выясняют направление и основные этапы эволюции предков копытных животных, но и устанавливают, что эта эволюция шла под влиянием изменившихся условий существования - постепенного перехода от лесного образа жизни к жизни на открытых пространствах.
Приспособление к изменявшимся условиям вызывало постепенное изменение функции и строения животных, особенно ярко обнаруживающееся в строении конечностей и зубного аппарата.
Жизнь на открытых пространствах и более плотных почвах развивала способность к быстрому бегу и вызывала редукцию (утрату) боковых пальцев, а переход на более жесткую травянистую пищу обусловил изменение и усложнение зубного аппарата.
Предки лошадей встречаются как в Европе, так и в Северной Америке начиная еще с древнейших слоев третичного периода. В связи с тем, что Северная Америка была связана с Азией сушей и многие ископаемые формы общи для обеих частей света эволюцию лошадей в третичный период большинство советских ученых рассматривает в общем плане, включая в нее как формы, обнаруженные в Европе, так и промежуточные формы, найденные в Северной Америке.
Заключение ряда ученых о том, что основная линия эволюции лошадей в третичный период шла в Северной Америке (где известно много промежуточных форм), а в Евразию мигрировали из Америки и расселялись только отдельные роды, вызывает возражения, так как третичные отложения в Азии и Европе пока недостаточно изучены; в дальнейшем здесь могут быть найдены недостающие промежуточные звенья.
Древнейшие предки лошади были лесными животными, обитавшими во влажных тропических лесах, распространенных в первую половину третичного периода (в эоцене и олигоцене) * в умеренных широтах Старого и Нового Света. Они были приспособлены к жизни в лесу на влажных и рыхлых почвах и питались сочной лесной растительностью. Эволюция древнейших представителей предков лошади шла в этот период в направлении укрупнения размеров, усложнения зубного аппарата и развития способности к быстрому передвижению по рыхлому и вязкому лесному грунту. Одновременно с удлинением конечностей шло их приспособление к прямолинейному движению, сопровождавшееся укреплением блоковидных суставов и частичной редукцией боковых пальцев при сохранении опоры на три пальца. При этом средний палец приобретал большие размеры и нес основную нагрузку, боковые же пальцы уменьшались и укорачивались, сохраняя роль дополнительной опоры, позволяющей передвигаться по рыхлой почве.
* (Третичный период - это первый, самый древний период последней - кайнозойской - эры (эры млекопитающих и человека). Он подразделяется на пять эпох: палеоцен (самая древняя, начавшаяся более 50 млн. лет назад), эоцен, олигоцен, миоцен и плиоцен. За плиоценом наступил четвертичный период. )
Древнейшие предки непарнокопытных животных обнаружены в нижних (самых древних) отложениях третичного периода Европы и Северной Америки. Эти животные, принадлежавшие к роду фенакодов (Phenacodus), имели пятипалые конечности, опирались на три средних растопыренных пальца, из которых наиболее развитым был средний, одетый широким копытцем. В переднем поясе ключицы уже не было, локтевой сустав был выпрямлен, как у высших однокопытных (это указывает на утрату хватательной функции и приспособление к быстрому передвижению). Бугорчатое строение зубов указывало на приспособленность к мягкой, сочной растительной пище.
Один из видов рода Phenacodus - tetraclaenodon puercensis S. (из нижнего эоцена), выделяемый отдельными учеными в самостоятельный род, ставится у основания семейства лошадиных * .
* (См. проф. М. В. Павлова, Палезоология, ч. II, 1929, стр. 233. )
Следующей ступенью в эволюции непарнокопытных животных являются хиракотериум (Hyracotherium), обнаруженный в нижнем и среднем эоцене Европы и эогиппус , обитавший в тот же период в Северной Америке.
Хиракотериум - это еще мелкое (30-50 см) животное с более тонкими и более длинными, чем у фенакода, конечностями, из которых передние имеют по четыре пальца, а задние - по три. Следы первого пальца на передних ногах исчезли, на задних ногах сохранились рудименты двух крайних пальцев в виде грифельных косточек. Голова у хиракотериума относительно более крупная, чем у фенакода, с вытянутой и узкой мордой и несколько более сложными, но еще типично бугорчатыми зубами * .
* (См. А. Борисяк, Курс палеонтологии, ч. II, 1906, стр. 297. )
Эогиппус (Eohippus) имел конечности с четырьмя пальцами на передних и тремя на задних ногах и несколько более осложненные зубы.
В олигоцене жила форма древних непарнокопытных, характеризовавшихся дальнейшей редукцией пальцев конечностей и некоторым усложнением зубного аппарата. Это был Мезогиппус (Mesohippus), размерами с мелкую овчарку, и более крупный миогиппус . Судя по строению зубов, они питались мягкой растительностью в лесах; имели трехпалые конечности с более длинными метаподиями; раздвинутые пальцы позволяли передвигаться по рыхлой почве. От четвертого наружного пальца передней ноги остался рудимент его пястной кости; средний палец по размерам был несколько крупнее остальных, но все три несомненно достигали земли. Хвост укоротился. Зубы были более сложные и более прочные, чем у Hyracotherium. Усложнение зубного аппарата этой формы проявляется в образовании гребней и лунок на поверхности коренных зубов, предкоренные зубы по своему строению приближаются к коренным * .
* (См. А. Ш. Ромер, Палеонтология позвоночных, перевод под ред. Л. Ш. Давиташвили. ГОНТИ, 1939. )
В конце олигоцена и начале миоцена в Европе и Америке получил распространение анхитерий (Anchitherium), детально изученный В. О. Ковалевским. Это довольно крупное животное, достигавшее размеров пони, имело трехпалые конечности с более массивным и более длинным средним пальцем; крайние пальцы были короче и тоньше среднего, но все же достигали земли. Зубы анхитерия хотя и были несколько сложнее, чем у предшествовавших форм, но оставались еще низкокоронковыми, не имели постоянного роста, что указывало на употребление мягкой пищи и жизнь в лесах. По мнению ряда ученых, анхитерий не находится в прямом ряду предков лошади.
Изучая зубной аппарат ископаемых форм копытных животных, В. О. Ковалевский установил, что в середине миоцена произошло коренное изменение в строении этого аппарата, что могло быть вызвано только переходом копытных на новую, более жесткую пищу. Это заключение блестяще подтвердилось работами ботаников, установивших в миоцене неизвестную ранее травянистую растительность * .
* (А. А. Борисяк, В. О. Ковалевский, его жизнь и научные труды, 1928, стр. 110. )
Постепенное похолодание и уменьшение влажности климата влекли за собой изменение растительности и условий существования животных. Тропические леса в Европе к концу третичного периода оттесняются из средней полосы на дальний юг. На их месте развиваются в северной полосе хвойные и смешанные леса, а к югу от этих лесов - жаркие саванны и сухие степи. В миоцене на обширных равнинах получает пышное развитие травянистая растительность, которая становится пищей и важнейшим условием процветания травоядных животных, заселявших равнины.
Переход к жизни на открытых пространствах, с заменой мягкой и сочной лесной пищи жесткой и более сухой травянистой, вызвал весьма важные изменения в образе жизни и строении скелета непарнокопытных животных и определил следующий решающий этап в их эволюции к современным однокопытным формам. "Когда трехпалые анхитерий, - писал В. О. Ковалевский, - пошли на большие сухие луга древнего миоцена, то нужны были ноги только для опоры на сухой, твердой, невязкой почве; пошло развитие лошади и преобладание одного пальца и приспособление Gebiss"a (зубов) к травоядению * ..."
* (В. О. Ковалевский, Палеонтология лошади, изд. Академии наук СССР, 1948, стр. 297. )
С переходом на травянистую пищу у предков лошадей, так же как и у большинства прочих копытных животных, усложняется зубной аппарат, увеличивается прочность перетирающих поверхностей (развитие складок эмали и цемента), зубы приобретают высокие коронки и способность к постоянному росту (по мере стирания они выдвигаются из челюсти). Этим компенсируется быстрое стирание зубной поверхности, вызываемое жесткой травянистой пищей, захватываемой нередко вместе с землей и песком.
В. О. Ковалевский показывает на ископаемых черепах, как в связи с усложнением зубного аппарата изменяется также строение челюстей, кости которых приобретали большую массивность и удлинялись, в результате чего глазница и черепная коробка в ходе эволюции отодвигались назад, а лицевая часть черепа удлинялась.
Жизнь на открытых равнинах развивала способность к быстрому бегу. Более плотная почва равнин служит достаточной опорой для среднего пальца, и боковые пальцы, необходимые прежде для передвижения по рыхлому, вязкому грунту лесов, становятся в новых условиях ненужной обузой.
В этот период у предков лошади завершается редукция боковых пальцев, и образуются однокопытные формы с длинными и стройными конечностями. Блоковидные суставы ног приобретают большую прочность в результате образования валиков, входящих в бороздки противостоящих костей, что укрепляет суставы и предохраняет их от вывихов * .
* (См. В. О. Ковалевский, Палеонтология лошади, стр. 210. )
Этот период эволюции представлен рядом переходных ископаемых форм.
Обнаруженные в миоцене Северной Америки остатки парагиппуса (Parahippus) и происходящего от него меригиппуса (Meryhippus), невидимому, являются переходной формой от древних лесных к более новым формам животных, жившим на открытых пространствах. Они характеризовались еще большей редукцией боковых пальцев, чем их предшественники. Боковые пальцы у них настолько укоротились, что во время быстрого бега, вероятно, уже не касались земли. Зубы отличались большей сложностью рисунка и большей длиной, однако не имели еще постоянного роста * .
* (См. А. Ш. Ромер, Палеонтология позвоночных, 1939. )
В верхнем миоцене и плиоцене Старого Света и Северной Америки получила также широкое распространение трехпалая форма лошади, описанная под названием гиппариона . Гиппариона долгое время считали (в том числе и В. О. Ковалевский) непосредственным предшественником лошади, однако позднейшие исследования и находки других, более близких к лошади форм, живших одновременно с гиппарионом, заставили признать гиппариона боковой ветвью, не оставившей последующих форм.
По развитию зубов, более сложному и своеобразному рисунку зубной эмали гиппарион как бы обогнал эволюцию основной линии лошадей своего времени, по строению же ног отстал от нее, сохраняя примитивные трехпалые конечности.
Современные гиппариону лошади представляли собой уже вполне однопалую форму с рудиментарными косточками вместо боковых пальцев. К концу плиоцена гиппарион повсеместно вымер.
Следующие за описанными формы основной линии однокопытных уже обнаруживают в своем скелете признаки приспособленности к жизни на равнинах и употреблению жесткой пищи. Эти формы стоят весьма близко к современным лошадям. К их числу относится распространенный в плиоцене плиогиппус (Pliohippus). Это уже довольно крупное животное, с еще более редуцированными боковыми пальцами. От боковых пальцев у ряда форм остались только рудименты в виде грифелевидных косточек. Коренные зубы имели постоянный рост , были высококоронковыми, с более сложными, чем на зубах протогиппуса, складками * .
* (См. проф. М. В. Павлова, Палезоология, ч. II, 1929. )
В верхнем плиоцене и в эпоху, переходную от плиоцена к четвертичному периоду * , однопалые формы древних лошадей уже получили широкое распространение на огромных степных территориях Европы, Азии и связанных тогда еще с ними перешейками материков Северной Америки и Африки, часто встречаясь вместе с гиппарионом. Это был период возраставшего похолодания и уменьшения влажности, климата, характерный развитием в степной зоне специфической степной флоры и фауны. Именно в этот период происходит замена гиппариона-жителя саванн - однопалой лошадью - жителем сухих степей .
* (Четвертичный период состоит из эпохи плейстоцена (начавшейся около миллиона лет назад) и современной эпохи. Плейстоцен в свою очередь подразделяется отдельными учеными на нижний (самый древний), средний и верхний. Выделяют еще самую раннюю эпоху четвертичного периода (переходную от третичного) под названием постплиоцена. )
Древние лошади верхнего плиоцена, остатки которых обнаружены во многих местах Европы, Азии, Африки, Америки, в том числе и на Азовском побережье (Рютимейером, В. Громовым и др.), хотя и имели уже вполне однопалые конечности, но еще отличались от современных лошадей рядом существенных признаков, в частности более узколобой и длинномордой формой черепа, более складчатым строением и более мелкими размерами зубов и тонким костяком длинных конечностей.
Эта широко распространенная форма, европейские и африканские остатки которой описаны под названием "лошади Стенопа ", явилась прародителем позднейших форм (в Америке представители аналогичной формы описаны под названием Е. Plesippus).
Плиоценовая лошадь Стенона обнаружена в виде двух разновидностей: более мелкой, типичной формы - Е. Stenonis tipicus и более крупной, приближающейся по росту к самым крупным тяжеловозам, но легкой по сложению и тонконогой, которая описана под названием Е. Stenonis major * .
* (См. В. Громова, Опыт изучения процесса образования форм у млекопитающих (род Equus лошади). Труды зоологического института Академии наук СССР, т. VI, вып. 4, 1941, стр. 124. )
Близкой по сложению к Е. Stenonis являлась плиоценовая лошадь Китая Е. Sanmeniensis, а также найденная в Индии форма Е. sivalensis.
